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Die vier New Yorker Zootiere Alex der Löwe, Marty das Zebra, Melman die Giraffe und Gloria das Nilpferd, die im Vorgängerfilm auf Madagaskar gestrandet waren, beschließen, wieder nach New York zurückzukehren. Ihre Gastgeber, die Lemurenkolonie unter dem verrückten King Julien, und die aus dem Vorgängerfilm bekannte schlagkräftige Pinguin-Gang helfen ihnen, ein seit Jahrzehnten dort liegendes Flugzeugwrack wieder flottzumachen. Aus Treibstoffmangel muss die Gruppe nach kurzer Flugzeit in Afrika bruchlanden. Sie landen in einem Tierreservat, dessen einzige Wasserstelle Treffpunkt zahlreicher Arten ist.
Die folgenden Szenen illustrieren die individuellen Anpassungsprobleme der vier Protagonisten an die „alte Heimat": Alex findet seine Eltern wieder, kann jedoch die Aufnahmeprüfung für das Rudel nicht bestehen, weil er denkt, es wäre ein Tanzwettbewerb (und kein Zweikampf), und muss deshalb aus dem Rudel verbannt werden. Da dies sein Vater nicht übers Herz bringen kann, gibt er die Führung des Rudels an den machthungrigen und eitlen Makunga ab. Marty lernt eine Herde von optisch identischen Artgenossen kennen und glaubt frustriert, seine Einzigartigkeit verloren zu haben. Da es sogar Alex unmöglich ist, ihn von den anderen zu unterscheiden, streiten sie sich und Marty wendet sich enttäuscht von Alex ab. Gloria lernt mit „Moto Moto" einen attraktiven, aber eher unromantischen Nilpferdbullen kennen. Melman, der Gloria insgeheim verzehrend liebt, zieht sich darum zurück, entwickelt eine neue eingebildete Krankheit und wartet auf den Tod. Die Pinguine – als einzige völlig unbeeindruckt von Afrika – sammeln inzwischen Bodenschätze, stehlen Geländewagen von den Touristen und bauen aus den Fahrzeugteilen ein neues Flugzeug zusammen.
Die Situation am Wasserloch eskaliert, als die von ihren Fahrzeugen getrennten Touristen mithilfe eines aus Baumstämmen selbst errichteten Staudamms die Wasserzufuhr zum Reservat unterbrechen (dabei werden sie von der alten New Yorker Dame angeführt, die sich schon im ersten Film in der Grand Central Station mit dem Löwen Alex furchtlos angelegt hatte). Alex will sich auf den gefahrvollen Weg aus dem Reservat hinaus machen, um die Ursache für das Versiegen des Wasser zu finden. Nachdem er Marty unter Hunderten von Zebras wiedererkannt hat, ist auch die alte Freundschaft zwischen Löwe und Zebra wiederhergestellt und beide machen sich gemeinsam auf den Weg. King Julien empfiehlt inzwischen, einen Freiwilligen als Opfer in den Vulkan zu werfen, um dadurch den Wassergott freundlich zu stimmen und so das Wasser zurückzubekommen. Der liebeskranke Melman, der wegen seiner eingebildeten Krankheit sowieso glaubt, nicht mehr lange leben zu können, meldet sich daraufhin. Gerade noch rechtzeitig hatte er Gloria seine Liebe gestanden, die ihn dann auch in letzter Sekunde vor dem Fall in den Vulkan retten kann. Alex und Marty entdecken den Staudamm der Touristen. Nach zwischenzeitlicher Gefangennahme und anschließender Befreiungsaktion zerstören die Tiere den Staudamm mithilfe der Pinguine und ihres Flugzeugs. Alex und seinem Vater gelingt es auch durch einen Trick, Makunga wieder zu entmachten und ihre Ehre und Stellung im Rudel zurückzuerlangen.
Zum Schluss wollen alle vorerst in Afrika bleiben, bis auf Skipper, der seine geliebte Puppe heiratet und zusammen mit den anderen Pinguinen und den Schimpansen mit dem Flugzeug und einer Ladung Gold und Diamanten in die Flitterwochen nach Monte Carlo fliegt.
Thema: Madagascar 2 
